Соединительные ткани: полный разбор для экзамена по гистологии

Соединительные ткани — одна из самых объёмных и коварных тем на экзамене по гистологии. Здесь и запутанная классификация, и десятки типов клеток, и тонкости строения волокон, которые легко перепутать. В этой статье разберём всё, что нужно знать для уверенного ответа: от общих принципов до деталей, которые любят спрашивать преподаватели.

Что такое соединительные ткани и почему они особенные#

Соединительные ткани относятся к тканям внутренней среды: они никогда не граничат с внешней средой напрямую (в отличие от эпителия). Есть три ключевых признака, по которым соединительную ткань всегда можно отличить от остальных:

1. Отсутствие полярности клеток. В эпителии у каждой клетки есть апикальный и базальный полюса. У клеток соединительной ткани такого разделения нет.
2. Многообразие клеток. Только в рыхлой соединительной ткани встречаются фибробласты, макрофаги, плазмоциты, тканевые базофилы, адипоциты, меланоциты, перициты и адвентициальные клетки. Ни одна другая ткань не может похвастаться таким разнообразием.
3. Много межклеточного вещества. Если в эпителии клетки лежат плотно друг к другу, то в соединительной ткани между клетками обширное пространство, заполненное волокнами и аморфным веществом. Именно межклеточное вещество во многом определяет свойства каждого вида ткани.

Функции: запоминаем через логику

Соединительные ткани выполняют целый спектр функций, и на экзамене часто просят их перечислить. Проще всего запомнить через ассоциации:

• трофическая и дыхательная — питание и газообмен через межклеточное вещество;
• транспортная — перенос веществ;
• защитная — макрофаги, лейкоциты, плазмоциты (иммунная защита);
• опорная и механическая — строма органов, хрящи, кости;
• регуляторная;
• хранение и выделение энергии — жировая ткань;
• теплорегуляция.

Классификация: три большие группы#

Все соединительные ткани делятся на три группы. Эту классификацию стоит запомнить как каркас, на который потом навешиваются детали.

• Собственные соединительные (волокнистые) ткани — содержат коллагеновые и эластические волокна. Сюда же относят ткани со специальными свойствами: жировую, пигментную, ретикулярную и слизистую.
• Скелетные соединительные ткани — хрящевая и костная. Их отличает твёрдое или упругое межклеточное вещество с большим количеством минеральных соединений (в кости) или протеогликанов (в хряще).
• Система крови — кровь и лимфа как особые виды соединительной ткани с жидким межклеточным веществом.

Всего выделяют 15 видов соединительной ткани. Это число стоит запомнить: его иногда спрашивают.

Методичка по общей гистологииМетодичка по общей гистологии: бестселлер, который помог подготовиться к экзамену более 1000 студентам. Без воды и непонятных слов, с клинической значимостью и реальными препаратами.449 ₽599 ₽Смотреть →

Межклеточное вещество: из чего состоит#

Межклеточное вещество — это то, что отличает соединительную ткань от всех остальных. Оно состоит из двух компонентов: волокон и основного аморфного вещества.

Коллагеновые волокна

Выглядят как широкие неветвящиеся тяжи. Они прочные, но малорастяжимые. Построены из фибриллярного белка коллагена, а на молекулярном уровне — из трёх полипептидных цепей, богатых глицином, пролином и лизином.

Характерная особенность, которую любят спрашивать, — поперечная исчерченность. Она возникает из-за особой упаковки молекул тропоколлагена.

Образование коллагеновых волокон проходит в два этапа.

• Внутриклеточный этап: синтез полипептидных цепей на рибосомах ЭПС, гидроксилирование, объединение цепей, гликозилирование, упаковка в транспортные пузырьки и выделение наружу.
• Внеклеточный этап: фермент проколлагенпептидаза отщепляет концевые фрагменты и образуется тропоколлаген. Затем под действием лизилоксидазы формируются водородные связи, и молекулы собираются в протофибриллы, а потом в фибриллы.

Типы коллагена и их локализация — классический экзаменационный вопрос:

Эластические волокна

В отличие от коллагеновых, они тонкие и разветвлённые, образуют между собой множество связей. Состоят из двух белков — фибриллина (формирует микрофибриллы) и эластина. Связаны аминокислотой лизином.

Ретикулярные волокна

Построены из коллагена III типа. Ключевые свойства: аргирофильность (выявляются при импрегнации азотнокислым серебром), тонкие, ветвятся, не набухают, содержат много серы.

Основное аморфное вещество

Гелеобразная субстанция из глюкозаминогликанов, гликопротеинов, альбумина, метаболитов и неорганических ионов. Заполняет пространство между волокнами и клетками.

Клеточный состав#

Тканеобразующие клетки — линия фибробластов

• Фибробласты — главные строители соединительной ткани. Вытянутые веретенообразные клетки с отростками. Ядра овальные, хроматин в диффузном состоянии (признак активности). В цитоплазме хорошо развита ЭПС: клетка активно синтезирует белки, протеогликаны и гликопротеины. Происхождение — мезенхимальное. При окраске железным гематоксилином выглядят сероватыми. Важная деталь: с помощью фибронектина фибробласты могут перемещаться вдоль волокнистых структур.
• Фиброциты — конечная, «состарившаяся» форма фибробластов. Узкие и длинные, малоотростчатые, с палочковидным ядром. Не способны к делению. Продолжают вырабатывать волокнистые компоненты, но значительно менее активно.
• Фиброкласты появляются при инволюции органа. Их задача — разрушение межклеточного вещества через гидролиз и фагоцитоз. По сути, это «антипод» фибробласта.
• Миофибробласты участвуют в регенерации: способны одновременно сокращаться и синтезировать компоненты волокнистого матрикса.

Клетки крови и их производные

• Макрофаги — клетки неправильной формы с чёткими границами. Ядро плотное, тоже неправильной формы. В цитоплазме вакуоли и гранулы. Функции: фагоцитоз, презентация антигенов, активация лимфоцитов.
• Плазмоциты отличаются эксцентрично расположенным ядром и светлым участком цитоплазмы — «двориком плазмоцита», где находятся комплекс Гольджи и центриоли. Функция — выработка иммуноглобулинов (IgG).
• Тканевые базофилы (тучные клетки) — с небольшими ядрами голубого цвета, расположенными в центре клетки. Содержат два вида гранул: специфические и неспецифические.
• Лейкоциты мигрируют из крови и участвуют в защитных реакциях.

Клетки со специальными функциями

• Адипоциты — жировые клетки.
• Меланоциты — пигментные клетки отростчатой формы, содержат меланосомы, расположены на базальной мембране эпидермиса, происходят из нервного гребня.

Клетки окружающей среды

• Адвентициальные клетки — малоспециализированные, могут превращаться в другие виды клеток (камбиальный резерв).
• Перициты расположены в стенках капилляров и венул.

Собственные соединительные ткани#

1. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань (РВСТ)

Самая «универсальная» соединительная ткань. Аморфное вещество преобладает над волокнами, а сами волокна лежат рыхло и в произвольных направлениях. Образует строму (интерстиций) органов и подэпителиальный слой кожи. Встречается в стенках сосудов и вокруг них.

2. Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань

Здесь всё наоборот: преобладают толстые пучки коллагеновых волокон, аморфного вещества мало. Волокна идут в произвольных направлениях (поэтому ткань «неоформленная»). Образует глубокий сетчатый слой дермы. Клеточный состав: фиброциты и фибробласты.

3. Плотная оформленная волокнистая соединительная ткань

Волокна упорядочены и идут параллельно — это принципиальное отличие от неоформленной. Бывает двух типов: коллагеновая (сухожилия) и эластическая (выйная связка, стенки крупных артерий). Важный нюанс: эластическая ткань содержит волокна обоих типов (эластические и коллагеновые), а коллагеновая — только коллагеновые. Выделяют пучки первого, второго и третьего порядка. Клеточный состав: фиброциты и фибробласты.

4. Ретикулярная ткань

Состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных волокон (коллаген III типа), объединённых в сетевидную структуру. Образует строму кроветворных органов: кроветворные элементы лежат в ячейках этой сети. Выявляется импрегнацией азотнокислым серебром.

5. Жировые ткани

Бывают двух видов: белая и бурая. Состоят из адипоцитов. Белая жировая ткань образует подкожную жировую клетчатку (ПЖК). Бурая отличается большим количеством митохондрий — именно они обеспечивают термогенез (выработку тепла без мышечных сокращений).

6. Слизистая ткань

Её особенность — большое количество гиалуроновой кислоты, благодаря которой аморфное вещество имеет желеобразную консистенцию. Типичный пример — вартонов студень пупочного канатика.

Хрящевые ткани#

Все хрящи покрыты надхрящницей. Это камбий вынесенного типа, состоящий из волокнистого и клеточного слоёв. Именно из надхрящницы поступают новые клетки для роста хряща.

Клетки хрящевой ткани

• Прехондробласты — стволовые недифференцированные клетки веретеновидной формы с высокой митотической активностью. Ядро гиперхромное, преобладает гетерохроматин. Выполняют камбиальную функцию.
• Хондробласты — уплощённой формы, с развитой ЭПС. Располагаются в толще надхрящницы, способны к митотическому делению. В процессе дифференцировки превращаются в хондроциты. Формируют внеклеточный матрикс ткани.
• Молодые хондроциты (1 и 2 типа) — дифференцированные клетки округлой или угловатой формы. Располагаются в лакунах под надхрящницей. Органеллы хорошо развиты, цитоплазма базофильна. Секретируют протеогликаны, фибриллярные белки, сульфатированные гликозаминогликаны. Формируют изогенные клеточные группы. По мере старения количество гранулярной ЭПС уменьшается.
• Зрелые хондроциты (3 типа) лежат изогенными группами (по 2–6 зрелых клеток вокруг одного молодого хондроцита). Полностью утрачивают способность к делению, бедны органеллами.
• Хондрокласты — крупные неделящиеся клетки с «пенистой» базофильной цитоплазмой (много фагосом). Ядро гипохромное, полиплоидное, может быть несколько ядер. Функция — резорбция стареющей хрящевой ткани.

Механизмы роста хряща

• Аппозиционный рост — снаружи. Из надхрящницы выделяются хондробласты, которые накладываются на поверхность хряща, дифференцируются в хондроциты и вырабатывают межклеточное вещество. Реализуется в эмбриогенезе и при репарации.
• Интерстициальный рост — изнутри, за счёт пролиферации хондробластов в толще хряща. Хондробласты делятся, образуя вокруг себя хрящ, после чего превращаются в хондроциты («замуровывают себя»). Характерен для периода активного роста организма.

Особенности хряща, которые любят спрашивать

Хрящ не имеет кровеносных сосудов: он выделяет антиангиогенный фактор. Питание происходит за счёт диффузии из сосудов надхрящницы, синовиальной жидкости и подлежащей кости. При старении антиангиогенный фактор перестаёт вырабатываться, хрящ пронизывают сосуды, что ведёт к его минерализации.

Три вида хрящевой ткани

Костные ткани#

Костная ткань — это скелетная соединительная ткань с минерализованным межклеточным веществом. Около 60% составляют минеральные соли (гранулы фосфата кальция, кристаллы гидроксиапатита), воды мало. Костный камбий — камбий вытесненного типа.

Клетки костной ткани

• Остеобласты — строители кости. Клетки полигональной формы с базофильной цитоплазмой, хорошо развитым аппаратом Гольджи и гранулярной ЭПС. Располагаются на поверхности строящихся костных балок, в надкостнице, в эндосте и в преваскулярном пространстве остеонов. Отделены от кости тонкой эндостальной мембраной. Активные остеобласты вырабатывают органический матрикс кости и обеспечивают его минерализацию. Покоящиеся остеобласты защищают кость от остеокластов, а при перестройке кости разрушают эндостальную мембрану, запуская резорбцию.
• Остеоциты — основной тип клеток сформированной кости. Многоотростчатые клетки, каждая лежит в своей лакуне. Образуются из остеобластов. Каждый отросток проходит в костном канальце и контактирует с сосудами и соседними клетками, так обеспечивается трофическая функция.
• Остеокласты — разрушители кости. Образуются из моноцитов крови (не из мезенхимы!). Крупные многоядерные округлые клетки с оксифильной цитоплазмой. Обладают высокой литической и фагоцитарной активностью. Функция — резорбция костной ткани путём выделения кислых реагентов и гидролитических ферментов.

Строение кости

Кость покрыта надкостницей (периостом), в которой есть остеобласты, остеокласты и остеогенные клетки. Сосуды надкостницы прободают кость: кость васкуляризирована, потому что питание через диффузию невозможно из-за плотности и толщины стенок. Васкуляризация идёт через костные каналы, образованные отростками остеоцитов.

Виды костной ткани

• Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) содержит толстые пучки неориентированных коллагеновых волокон. Встречается на бугорках костей, в местах прикрепления сухожилий, в зонах сращения черепных швов. В эмбриогенезе каждая кость проходит стадию грубоволокнистой ткани.
• Пластинчатая — зрелая костная ткань, из которой построены все кости взрослого человека. Все компоненты организованы в костные пластинки. Формирует губчатое вещество (трабекулы с ячейками для красного костного мозга) и компактное вещество (остеоны — концентрические пластинки вокруг сосудов). В компактном веществе выделяют четыре вида пластинок: наружные генеральные, остеонные, вставочные (между остеонами) и внутренние генеральные.

Остеогенез: два пути

• Прямой остеогенез идёт непосредственно из мезенхимы и характерен для плоских костей. Четыре стадии: образование скелетогенного островка → остеоидная стадия (формирование остеоида) → минерализация (образование костных трабекул) → формирование костных пластинок.
• Непрямой остеогенез идёт с промежуточным образованием хрящевой модели и характерен для трубчатых и губчатых костей. Включает перихондральное (наружное) и эндохондральное (внутреннее) окостенение.

Факторы, влияющие на состояние костей

Этот вопрос часто встречается на экзамене как дополнительный.

• Витамин C необходим для созревания проколлагена и образования коллагеновых волокон.
• Витамин D (кальцитриол) обеспечивает синтез кальций-связывающего белка и отложение кальция.
• Витамин A усиливает активность остеокластов.
• Паратгормон повышает содержание кальция в крови, вымывая его из костей, а кальцитонин действует как его антагонист и стимулирует остеобласты.
• Половые гормоны способствуют окостенению метаэпифизарной пластинки.
• Глюкокортикоиды в малых дозах стимулируют синтез коллагена, а в больших тормозят остеогенез.