Эпителиальные ткани

Эпителиальная ткань – первая тема общей гистологии и частый вопрос на коллоквиуме по тканям. Из школьной биологии обычно остается одна фраза: «эпителий покрывает тело и выстилает органы». Для гистологии этого мало. На коллоквиуме спрашивают межклеточные контакты, строение базальной мембраны, классификацию эпителиев и типы секреции, а на практике нужно узнать вид эпителия на срезе.

Видов эпителия много, но классификация держится всего на двух вопросах: все ли клетки лежат на базальной мембране и какой формы клетки на поверхности. Подробнее можно ознакомиться в нашей методичке «Общая гистология».

Общая характеристика эпителиальных тканей#

Эпителий – пограничная ткань. Он отделяет внутреннюю среду организма от внешней среды или от полостей органов. Из этого положения выводятся почти все его признаки. Ткань на границе должна быть сплошным барьером, поэтому клетки сомкнуты в пласт и связаны контактами. Барьеру нужна опора, поэтому пласт лежит на базальной мембране.

• Пограничное положение – эпителий лежит на границе внешней и внутренней среды или выстилает полости
• Пласт клеток – эпителиоциты плотно прилежат друг к другу, межклеточного вещества почти нет
• Базальная мембрана – пласт лежит на ней и через нее связан с подлежащей соединительной тканью
• Полярность – апикальный полюс клетки обращен к поверхности, базальный – к мембране, и устроены они по-разному
• Отсутствие кровеносных сосудов – питательные вещества поступают диффузно через базальную мембрану
• Высокая способность к регенерации – эпителий постоянно обновляется

Удобно сравнить эпителий с соединительной тканью. В эпителии почти весь объем занимают клетки, а в соединительной ткани клеток мало, и основной объем приходится на межклеточное вещество. Эти ткани всегда лежат рядом: под каждым эпителием есть слой рыхлой соединительной ткани, из сосудов которой он и питается. Подробнее о ней – в статье о соединительных тканях.

Эпителий развивается из всех трех зародышевых листков, поэтому встречается в самых разных органах. По функции его делят на две большие группы:

• Покровный эпителий – выстилает поверхности
• Железистый эпителий – вырабатывает секреты и образует железы.

Клетки на границе со средой постоянно изнашиваются и гибнут, поэтому эпителий все время обновляется. Эта физиологическая регенерация идет за счет камбиальных (стволовых) клеток. В многослойном эпителии они лежат в базальном слое, в эпителии тонкой кишки – в криптах. Тот же резерв клеток обеспечивает репаративную регенерацию – восстановление эпителия после повреждения.

Межклеточные контакты и базальная мембрана#

Пласт держится за счет межклеточных контактов, а к подлежащей ткани прикреплен через базальную мембрану. Контакты расположены в определенном порядке от апикальной поверхности к базальной, и у каждого своя работа. Одни запечатывают щель между клетками, другие механически скрепляют пласт, третьи связывают клетки химически.

Межклеточные контакты эпителия

Плотный контакт – не только барьер. Он работает как забор между двумя частями мембраны: белки апикальной поверхности не могут уйти на боковую и базальную. Так клетка сохраняет полярность, а вещества через пласт проходят только через сами клетки, под их контролем.

Базальная мембрана

При обычной окраске гематоксилином и эозином базальная мембрана почти не видна. Ее хорошо выявляет ШИК-реакцияШИК-реакция – гистохимическая реакция, которая окрашивает полисахариды и гликопротеины в малиновый цвет. Под эпителием появляется тонкая яркая линия. В электронном микроскопе в мембране различают светлую и темную пластинки. Каркас мембраны образует коллаген IV типа.

Функции базальной мембраны:

• Прикрепление – удерживает эпителий на подлежащей соединительной ткани
• Трофика – через нее диффундируют вещества из сосудов соединительной ткани
• Барьер и фильтр – одни молекулы пропускает, другие задерживает; в почечном тельце она входит в состав фильтра
• Регуляция – влияет на полярность, деление и дифференцировку клеток, направляет их при регенерации

В норме клетки эпителия через базальную мембрану не проходят. Поэтому в патологической анатомии по ней отличают опухоль, которая еще не вышла за пределы эпителия, от инвазивной, проросшей в подлежащую ткань.

Классификация эпителиев в гистологии#

Покровный эпителий классифицируют по морфологии, и в основе лежат два признака. Первый – отношение клеток к базальной мембране. В однослойном эпителии все клетки лежат на мембране, в многослойном с ней связан только нижний, базальный слой.

Однослойные эпителии делят на однорядные и многорядные. У однорядных ядра лежат на одном уровне. У многорядных клетки разной высоты и ядра лежат на разных уровнях, но мембраны касаются все клетки.

Второй признак – форма клеток. Однослойные называют по форме всех клеток (плоский, кубический, призматический), многослойные – по форме клеток поверхностного слоя.

Методичка по общей гистологииВсе ткани организма – от эпителия до нервной – с препаратами и клиникой449 ₽599 ₽Смотреть →

Однослойный эпителий#

Однослойный эпителий тоньше многослойного, поэтому он стоит там, где важен обмен веществ – идет всасывание, секреция или фильтрация. Общее правило: чем активнее клетка переносит вещества, тем она выше и тем больше в ней органелл.

Однослойный плоский эпителий

Клетки уплощены, ядро лежит в центре и тоже слегка сплющено. Такой эпителий почти не мешает обмену и диффузии. Мезотелий покрывает серозные оболочки – брюшину, плевру и перикард. Его гладкая влажная поверхность позволяет органам скользить друг относительно друга. Эндотелий выстилает сосуды и полости сердца. Плоский эпителий также выстилает альвеолы легкого и образует наружный листок капсулы почечного тельца.

Однослойный кубический эпителий

Высота клеток примерно равна ширине, ядро округлое и лежит в центре. Такой эпителий выстилает почечные канальцы и мелкие выводные протоки желез. В фолликулах щитовидной железы его высота зависит от активности: при усиленной работе клетки становятся призматическими, при сниженной уплощаются.

Однослойный призматический эпителий

Высота клеток больше ширины, овальное ядро смещено к базальному полюсу. У этого эпителия несколько вариантов, и каждый соответствует функции органа:

• Железистый – в желудке все клетки поверхностного эпителия выделяют слизь, которая защищает стенку от соляной кислоты
• Каемчатый – в кишке столбчатые эпителиоциты несут на апикальной поверхности микроворсинки, а между ними лежат бокаловидные клетки, выделяющие слизь
• Реснитчатый – в маточных трубах реснички продвигают яйцеклетку к матке

На апикальной поверхности призматического эпителия встречаются два вида выростов – микроворсинки и реснички. Их часто путают, хотя они устроены и работают по-разному.

Многорядный мерцательный эпителий

Этот эпителий выстилает полость носа, трахею и бронхи. В нем несколько видов клеток: реснитчатые, бокаловидные, базальные и вставочные. Базальные и вставочные клетки ниже остальных и не достигают поверхности, отсюда несколько рядов ядер. Бокаловидные клетки выделяют слизь, которая захватывает пыль и микроорганизмы, а реснички гонят ее к глотке. Это мукоцилиарный клиренсМукоцилиарный клиренс – очищение дыхательных путей, при котором слизь захватывает частицы, а реснички перемещают ее к глотке.

Многослойный эпителий#

Многослойный эпителий стоит там, где поверхность испытывает трение, механическую нагрузку или растяжение. Нижние клетки делятся, верхние постепенно уплощаются и слущиваются. Пласт обновляется снизу вверх, как стопка, к которой постоянно подкладывают новые листы.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий

Этот эпителий образует эпидермис кожи. Его клетки, кератиноциты, по пути к поверхности накапливают белок кератин, теряют ядро и превращаются в роговые чешуйки. Путь от базального слоя до слущивания занимает около месяца.

1. Базальный слой – камбиальные клетки, которые делятся, здесь же лежат меланоциты
2. Шиповатый слой – клетки связаны множеством десмосом, на препарате видны «шипы» в местах контактов
3. Зернистый слой – в клетках появляются гранулы кератогиалина, начинается ороговение
4. Блестящий слой – тонкая светлая полоска из уплощенных клеток без ядер
5. Роговой слой – роговые чешуйки без ядер, которые постепенно слущиваются

Многослойный плоский неороговевающий эпителий

Он покрывает роговицу и выстилает большую часть полости рта и пищевод. В нем три слоя: базальный, шиповатый и поверхностный. Клетки поверхностного слоя плоские, но сохраняют ядра и не ороговевают, поэтому поверхность остается влажной.

Переходный эпителий

Переходный эпителий выстилает мочевыводящие пути (почечные лоханки, мочеточники и мочевой пузырь). Его слои – базальный, промежуточный и поверхностный. Поверхностные клетки крупные, часто двуядерные или полиплоидные. Главная особенность – способность менять толщину. В спавшемся пузыре эпителий толстый, а поверхностные клетки куполообразные. При растяжении пласт истончается, а клетки уплощаются. Одновременно эпителий служит барьером, который не пропускает мочу в стенку органа.

Многослойный кубический и призматический эпителий

Это редкие варианты. Многослойный кубический эпителий выстилает выводные протоки потовых желез. Многослойный призматический встречается в крупных выводных протоках слюнных и молочных желез и в части мужского мочеиспускательного канала.

Железистый эпителий и типы секреции#

Железистый эпителий состоит из гландулоцитов – клеток, специализированных на выработке секрета. Из него построены железы. Секрет клетка вырабатывает циклически, и этот цикл повторяется на протяжении всей ее жизни.

1. Поступление исходных веществ – из крови через базальную поверхность клетки
2. Синтез и накопление секрета – в эндоплазматической сети и комплексе Гольджи, готовый секрет копится в гранулах
3. Выделение секрет – через апикальную поверхность
4. Восстановление клетки – клетка готовится к новому циклу

Типы секреции

Выделять секрет клетка может по-разному. От способа зависит, что с ней будет дальше: продолжит ли она работать или погибнет.

• Мерокриновый – секрет выходит путем экзоцитоза, клетка не повреждается (большинство желез, например слюнные и поджелудочная)
• Апокриновый – вместе с секретом отделяется апикальная часть цитоплазмы (молочные железы и часть потовых желез)
• Голокриновый – клетка накапливает секрет и разрушается целиком, становясь его частью (сальные железы)

Экзокринные и эндокринные железы

Экзокринные железы выделяют секрет через выводные протоки на поверхность тела или в полость органа. У эндокринных желез протоков нет: они выделяют гормоны прямо в кровь, поэтому всегда богато снабжены капиллярами. Экзокринные железы классифицируют по нескольким признакам:

• Число клеток – одноклеточные (бокаловидная клетка) и многоклеточные
• Строение выводного протока – простые (проток не ветвится) и сложные (проток ветвится)
• Форма концевого отдела – трубчатые, альвеолярные и альвеолярно-трубчатые
• Ветвление концевого отдела – разветвленные и неразветвленные
• Состав секрета – белковые (серозные), слизистые и смешанные

Методичка по эндокринной гистологии399 ₽549 ₽Смотреть →

Препараты эпителия: как узнать эпителий на срезе#

На коллоквиуме вид эпителия проще определить по алгоритму, чем узнавать «на глаз». Вопросы в нем идут в том же порядке, что и признаки классификации.

1. Найдите базальную мембрану – границу эпителия с соединительной тканью
2. Проверьте, все ли клетки ее касаются: если да – эпителий однослойный, если нет – многослойный
3. В однослойном посмотрите на ядра: на одном уровне – однорядный, на разных – многорядный
4. Определите форму клеток: у однорядного – всех, у многослойного – поверхностного слоя
5. Найдите особые структуры: каемку, реснички, бокаловидные клетки, роговой слой

Кубический эпителий

Каемчатый эпителий

Многорядный эпителий

Переходный эпителий